آشنایی میانجی انجمن های اجتماعی عادلانه در گوپی هاست

سیلویا کاتلان، تایرون لوکون-کیکاتو، آندریا پیلاسترو، ماتئو گریجیو، آشنایی میانجی‌های اجتماعی عادلانه در گوپی‌ها، اکولوژی رفتاری، جلد 30، شماره 1، ژانویه/فوریه 2019، صفحات 249-2109، https://doi. 01./beheco/ary135

چکیده

چندین گونه ماهی با سیستم‌های اجتماعی مشخص می‌شوند که در آن افراد ترجیح می‌دهند با جفت‌های گروهی خاصی تعامل داشته باشند. با این حال، هیچ شواهد روشنی مبنی بر عادلانه بودن این گونه انجمن ها، یعنی متقابل بودن بین افراد وجود ندارد. ما به این موضوع در گوپی (Poecilia reticulata) پرداختیم، گونه‌ای که در آن تحلیل‌های شبکه‌های اجتماعی ارتباطات اجتماعی غیرتصادفی بین افراد را نشان می‌دهد. ما ترجیح متقابل را در جفت گوپی‌هایی که قبلاً در گروه‌های 2 یا 6 نفره آشنا بودند اندازه‌گیری کردیم. برای تخمین برابری انجمن‌های اجتماعی، ابتدا ترجیح یک ماهی را برای یک ماهی محرک آشنا نسبت به یک ماهی محرک ناآشنا آزمایش کردیم و سپس، ترجیح ماهی دیگر را به طور مشابه آزمایش کردیم. صرف نظر از اندازه گروه تجربه شده در طول آشنایی (2 یا 6 نفر)، ما یک ثبات درون جفتی در ترجیح ماهی آشنا پیدا کردیم، که نشان می دهد گوپی ها انجمن های اجتماعی را ایجاد کردند که بین افراد متقابل است. در شرایط دیگر، ما جفت افراد ناآشنا را برای ارزیابی نقش آشنایی در انجمن های اجتماعی عادلانه آزمایش کردیم. ما دریافتیم که انجمن های اجتماعی منصفانه در غیاب آشنایی قبلی ایجاد نمی شوند و بر اساس ترجیحات خود به خود یا مجموعه فنوتیپی نیستند. نتایج ما نشان می‌دهد که آشنایی میانجی توسعه انجمن‌های اجتماعی عادلانه در گوپی‌ها است و نشان می‌دهد که این رفتار ممکن است گسترده‌تر از آنچه قبلاً در نظر گرفته شده باشد.

معرفی

بسیاری از جوامع حیوانی با روابط اجتماعی متمایز مشخص می شوند که عموماً از وابستگی جانبدارانه نسبت به اعضای گروه خاص ناشی می شوند (بازبینی شده توسط Massen و همکاران (2010) و برنت و همکاران (2014)). این روابط اجتماعی عمدتاً در پستانداران مورد مطالعه قرار گرفته است (به عنوان مثال کوردز (2002)؛ سیلک و همکاران (2006a)، (2006b)؛ میتانی (2009)؛ کالبیتز و همکاران (2016)؛ کالبیتزر و همکاران (2017). و مک فارلند و همکاران (2017))، که در آنها اغلب مبتنی بر مبادله متقابل خدمات هستند و بنابراین عادلانه هستند (سیلک 2007). علاوه بر این، مطالعات اخیر بر روی پستانداران دیگری مانند دلفین‌ها، شیرهای دریایی، اسب‌های وحشی، کفتارها و کانگوروها نیز متمرکز شده‌اند (مانند کامرون و همکاران (2009)، بست و همکاران (2015)، کانر و کروتزن (2015)،ایلانی و همکاران (2015)، و شاکنر و همکاران (2017)) و در مورد برخی از پرندگان اجتماعی (به عنوان مثال، کلیتون و امری (2007)، امری و همکاران (2007)، و فرث و همکاران (2015)). با این حال، در خارج از پستانداران، توزیع طبقه بندی برابری در روابط اجتماعی نسبتاً ناشناخته است (Masen et al. 2010).

در بسیاری از گونه های ماهی ، افراد ترجیح می دهند با همسران گروهی خاص در داخل کفش (به عنوان مثال ، وارد و همکاران (2002) و Croft و همکاران (2004) ، (2005)) ارتباط برقرار کنند. مطالعات در مورد ماهی ها به طور معمول از اقدامات متفاوت با مواردی که در سایر گونه ها برای تعیین کمیت انجمن های اجتماعی استفاده می شود ، سوء استفاده می کنند. متداول ترین اقدامات مبتنی بر نزدیکی مکانی است (به عنوان مثال ، لاچلان و همکاران (1998) ، کرافت و همکاران (2006) ، ادنبرو و همکاران (2011) ، ویلسون و همکاران (2014b) و Auge et al. (2016)) ، به موجب آن ارتباط اجتماعی بین 2 نفر با زمانی که در نزدیکی یکدیگر می گذرانند ، اندازه گیری می شود. در میان گونه های ماهی که به وضوح انجمن های اجتماعی متمایز در داخل کفش را ایجاد کرده اند ، یک مثال خوب از Guppy ، Poecilia reticulata آمده است. گوپی ها کفش های کوچک را تشکیل می دهند (معمولاً از 2 تا 20 نفر ، متوسط برابر با 5) که با دینامیک شکافت بالا و فیوژن و افرادی که به طور مداوم بین کفش ها حرکت می کنند ، مشخص می شوند. علاوه بر این ، افراد یک شبه پراکنده می شوند ، و در نتیجه تجزیه ترکیب کفش و مجهز به مجدد کفش ها صبح روز بعد (کرافت و همکاران 2003b). با این حال ، تجزیه و تحلیل شبکه های اجتماعی نشان داده است که برخی از افراد ، به ویژه زنان ، به طور مداوم ترجیح می دهند با همسران مخصوص کفش تعامل داشته باشند (Croft et al. 2004 ؛ Wilson et al. 2014b ؛ Krause et al. 2016 ؛ Heathcote et al. 2017) ، نشان دهنده تفاوت هادر قدرت انجمن های درون کفش. این انجمن ها ممکن است عادلانه باشند ، همانطور که در سایر گونه ها مشاهده شده است (ماسن و همکاران 2010 ؛ برنت و همکاران 2014) ، یا ممکن است با فرآیندی که نیازی به توسعه انجمن های اجتماعی عادلانه ندارند ، تعیین شود.

در چندین ماهی ، از جمله Guppies ، آشنایی با واسطه تصمیمات مربوط به انجمن های اجتماعی ، به موجب آن افراد ترجیح می دهند با افراد خاص آشنا (به عنوان مثال ، Chivers et al. (1995) ، Griffith and Magurran (1997a) ، Frommen et al. (2006) ، Jordan et al.. (2010) ، Edenbrow and Croft (2012) و Lucon-Mexicato و همکاران (2017b)). علاوه بر این ، ماهی ممکن است ترجیحاً با افرادی که شرایط رژیم غذایی یا زیستگاه مشابه خود را تجربه کرده اند (به عنوان مثال ، Ward et al. (2004) و Webster et al. (2007)) ارتباط برقرار کنند یا ممکن است بر اساس شباهت فنوتیپ تنظیم شوند (به عنوان مثال ، Krause etAl. (2000) ، Engeszer et al. (2004) ، Croft et al. (2005) ، and Cattelan and Griggio (2018)). سرانجام ، انجمن های غیرقانونی و غیر تصادفی افراد نیز می توانند اتفاق بیفتند زیرا افراد از این فضا به طور مشابه استفاده می کنند و/یا تمایل به شنا با سرعت شنا مشابه دارند (Couzin and Krause 2003 ؛ Killen et al. 2017) ، و باعث می شود ماهی ها به طور مستقل از اجتماعی ارتباط برقرار کنند. ترجیح. بنابراین ، روابط اجتماعی مشاهده شده در گروه های ماهی ممکن است به دلیل وجود افراد با سطح مختلف آشنایی ، رژیم ، تجربه و خصوصیات رفتاری متفاوت باشد (کرافت و همکاران 2003b) ، و مشخص نیست که آیا انجمن های اجتماعی دادی هستندمنصفانه. یک شکل بالقوه از تعادل در Guppies و Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) مشاهده شد: در هنگام قرار گرفتن در معرض یک شکارچی بالقوه ، افراد یک بازرسی معمولی را برای شکارچی انجام می دهند. مجموعه ای از مطالعات نشان داد که افراد این گونه ها ترجیح می دهند با آن دسته از افراد خاص که قبلاً در بازرسی درنده همکاری کرده بودند ، ارتباط برقرار کنند (میلینسکی 1987 ؛ دوگاتکین 1988) ، نشان می دهد که ممکن است یک ویژگی رفتار ماهی باشد.

هدف از این مطالعه ، ارزیابی اینکه آیا ماهی های آشنا در هنگام کنترل میزان آشنایی و سایر مخدوش ها ، انجمن های اجتماعی در داخل کفش عادلانه ایجاد می کنند. ما با اندازه گیری اولویت متقابل آنها در مقایسه با آن برای افراد ناآشنا ، قابلیت تعادلی در انجمن های اجتماعی را در گوپی ها که قبلاً برای یک دوره مساوی آشنا شده بودند ، تخمین زدیم. اگر انجمن های اجتماعی Guppies عادلانه بودند ، انتظار داشتیم که در اولویت ماهی های آشنا ، یک قوام مثبت در درون جفت پیدا کنیم. ما فرضیه خود را در 2 شرط مختلف آزمایش کردیم: نیمی از افراد به صورت جفت آشنا شده اند ، در حالی که نیمی دیگر در گروه هایی که توسط 6 نفر تشکیل شده اند آشنا شده اند. برای کنترل تأثیر شباهت فنوتیپی (Couzin and Krause 2003) ، ما جفت های منتخب به طور تصادفی از افراد را که برای یکدیگر ناآشنا بودند (شرایط ناآشنا) آزمایش کردیم ، از این طریق آشنایی را مستثنی کردیم. ما انتظار داشتیم که مجموعه فنوتیپی به تنهایی ، بدون آشنایی قبلی بین افراد ، برای توسعه انجمن های عادلانه اجتماعی کافی نباشد.

مواد و روش ها

ماهی آزمایشی

ماهی های مورد استفاده در این مطالعه فرزندان گوپی های گرفتار وحشی از رودخانه Tacarigua در ترینیداد بودند. گوپی ها در مخازن سهام بزرگ (حدود 100 نفر/مخزن ؛ حدود 1: 1 نسبت جنسی) نگهداری شدند و در تعامل و جفت گیری آزاد بودند. دما تقریباً در دمای 1 26 درجه سانتیگراد ثابت نگه داشته شد و روشنایی در چرخه نور/تاریک 12H: 12H انجام شد. ماهی ها دو بار در روز با هر دو Artemia Salina Nauplii و مواد غذایی تجاری (Duplarins) تغذیه می شدند. برای جلوگیری از آشنایی قبلی ، ماهی های آزمایشی به طور تصادفی از 12 مخزن سهام انتخاب شدند. ماهی از یک مخزن سهام یکسان به گروه ها یا جفت های مختلف اختصاص داده شد زیرا در این گونه ماهی افراد آشنا را پس از مدت طولانی انزوا تشخیص می دهد (Bhat and Magurran 2006). در شرایط آشنایی 6 فردی ، ما 20 گروه متشکل از 6 زن در ابتدا ناآشنا (120 زن در کل) تشکیل دادیم. در شرایط آشنایی 2 فردی ، ما 20 جفت تشکیل دادیم که در آن زنان در ابتدا ناآشنا بودند (به طور کلی 40 زن). در شرایط ناآشنا ، ما از 60 زن ناآشنا استفاده کردیم (شکل 1). زنان از مخازن سهام مختلف جمع آوری شدند تا اطمینان حاصل کنند که آنها قبل از آغاز آزمایش ناآشنا هستند. در پایان آزمایش ، اندازه بدن را اندازه گیری کردیم (برای جزئیات بیشتر به زیر مراجعه کنید) و سپس ماهی در مخازن پس از تجربی آزاد شد.

نمایش شماتیک از طرح آزمایشی.

روش آشنایی

گروه های 6 فردی که در مخازن 8 لیتری (1. 4 لیتر در ماهی) آشنا شده اند ، در حالی که گروه های 2 فردی در مخازن 3. 5 لیتر (1. 75 لیتر در ماهی) آشنا شده اند. آشنایی 12 روز برای هر دو شرایط به طول انجامید (شکل 1) ، مدت زمان کافی برای توسعه آشنایی در این گونه (گریفیت و مگورران 1997a). تمام مخازن آشنایی در یک سیستم گورخرک Tecniplast قرار گرفتند ، که امکان حفظ وضعیت استاندارد pH ، دما و نور را فراهم می آورد و با خزه جاوا (Taxiphyllum barbieri) غنی شد. در حین آشنایی ، ماهی ها همانطور که برای نگهداری شرح داده شده بود تغذیه شدند. در شرایط کنترل ، ماهی قبل از آزمایش ترجیح باینری دست به آشنایی نداد و 60 زن به صورت جداگانه در مخازن 2-L جدا شدند.

آزمون قدرت دوتایی

در پایان آشنایی، ما یک تست ترجیح دودویی را بر اساس یک روش کاملاً تثبیت شده انجام دادیم (وارد و همکاران 2004؛ مورل و همکاران 2007؛ کاتلان و همکاران 2017). نشان داده شده است که اندازه‌گیری ترجیحات اجتماعی با استفاده از آزمون ترجیح دودویی، ارتباط دوتایی درون‌شکل موجود در طبیعت را با موفقیت پیش‌بینی می‌کند (کرافت و همکاران 2004). مخزن آزمایشی یک آکواریوم شیشه‌ای (48 × 20 سانتی‌متر، 30 سانتی‌متر ارتفاع و پر از 16 سانتی‌متر آب چاه) بود که با سنگ‌ریزه طبیعی تهیه شده بود و توسط 2 پارتیشن پلاستیکی شفاف به 3 بخش تقسیم می‌شد. بخش مرکزی و بزرگتر (24 × 20 سانتی متر) ماهی کانونی را در طول آزمایش در خود جای داد، در حالی که بخش های جانبی (هر کدام 12 × 20 سانتی متر) به ترتیب محرک های آشنا و ناآشنا را در خود جای دادند (شکل 1). پارتیشن ها دارای سوراخ هایی بودند که به ماهی کانونی اجازه می داد تا علائم بویایی محرک ها را درک کند. دو لامپ فلورسنت 15 وات بخش های جانبی را روشن می کردند، در حالی که بخش مرکزی نور غیر مستقیم از بخش های جانبی دریافت می کرد. نور اتاق خاموش شد تا ماهی ها را بدون مزاحمت مشاهده کنند. ما زمان صرف شده توسط ماهی کانونی را در نزدیکی فرد آشنا در مقابل یک فرد ناآشنا، یعنی نزدیکی فضایی، به عنوان معیار تداعی اجتماعی ثبت کردیم (پیچر و پریش 1993؛ دانبار و شولتز 2010). در شرایط 2 نفره، ما هر دو نفر را مورد آزمایش قرار دادیم، در حالی که در شرایط 6 نفره، 2 فرد را به طور تصادفی در هر گروه آزمایش کردیم (شکل 1). ما به عنوان محرک های ناآشنا از ماهی یک گروه دیگر از همان شرایط آشنایی استفاده کردیم. بنابراین، هر ماهی آزمایشی به عنوان ماهی کانونی، به عنوان محرک آشنا و به عنوان محرک ناآشنا به ترتیب تصادفی مورد آزمایش قرار گرفت. یک ساعت قبل از شروع آزمایش، محرک های آشنا و ناآشنا به بخش جانبی مخزن آزمایشی وارد شدند. مکان چپ/راست محرک آشنا بین کارآزمایی‌ها جایگزین شد تا از سوگیری جلوگیری شود. ماهی کانونی در وسط بخش مرکزی معرفی شد، اما به این منطقه محدود نشد، 2 دقیقه قبل از شروع آزمایش برای عادت کردن. دو علامت در کف مخزن به فاصله 6 سانتی متر از هر پارتیشن شفاف، بخش مرکزی را عملاً به 3 ناحیه تقسیم می کند: یک منطقه بدون انتخاب مرکزی، یک منطقه انتخابی برای محرک آشنا و یک منطقه انتخابی برای محرک ناآشنا (شکل 1).). به دنبال مطالعات قبلی (Shohet and Watt 2004; Cote et al. 2012; Wilson et al. 2014b)، ما موقعیت سوژه را در این 3 ناحیه هر 12 ثانیه به مدت 10 دقیقه ثبت کردیم. این نمونه‌گیری اسکن به ما امکان داد تا انتخاب افراد را به‌طور دقیق ارزیابی کنیم، زیرا گوپی‌ها با تست ترجیحی دودویی تقریباً هر 24 تا 165 ثانیه بین محرک‌ها تغییر می‌کنند (Lucon-Xiccato و همکاران 2017a). ضبط توسط ناظری انجام شد که بی حرکت در کنار تانک و پشت پرده نشسته بود. در شرایط کنترل، پس از 24 ساعت انزوا، 20 ماده را به‌عنوان ماهی کانونی به‌طور تصادفی انتخاب کردیم. هر فرد کانونی در یک آزمون ترجیح دودویی مورد آزمایش قرار گرفت که در آن آزمودنی می‌توانست بین 2 همنوع ناآشنا که برای اندازه همسان بودند، انتخاب کند. پس از این آزمایش، ما به طور تصادفی 1 از 2 محرک ناآشنا را به عنوان ماهی کانونی برای آزمایش دوم انتخاب کردیم. آزمایش دوم 24 ساعت پس از آزمایش اول انجام شد و ماهی کانونی می‌توانست بین یک محرک ناآشنا و ماهی که کانون در آزمایش اول بود یکی را انتخاب کند (شکل 1). سایر جزئیات با مواردی که در بالا توضیح داده شد یکسان بود.

اندازه گیری اندازه بدن

در برخی زمینه ها، اندازه ممکن است بر ترجیح اجتماعی ماهی تأثیر بگذارد (هور و همکاران 2000؛ کرافت و همکاران 2005). برای جلوگیری از این سردرگمی، ما تا حد امکان اندازه ماهی‌ها را در هر گروه و در همان تست ترجیح باینری مطابقت دادیم. این تطبیق اندازه با مقایسه بصری اندازه ماهی قبل از آشنایی برای جلوگیری از ایجاد مزاحمت انجام شد. در پایان آزمایش، ما تخمین دقیق تری از اندازه بدن زنان انجام دادیم تا تأثیر اندازه بدن بر ترجیحات اجتماعی را به صورت آماری آزمایش کنیم. هر ماهی مورد آزمایش در یک مخزن شیشه ای کوچک (20 × 10 × 2 سانتی متر) قرار داده شد و با یک تور پلاستیکی تخت روی شیشه نگه داشت. سپس از ماهی به صورت دیجیتالی در سمت چپ آن به همراه یک ترازو برای کالیبراسیون با استفاده از Canon 450D عکسبرداری شد. ما از نرم افزار Image J برای تجزیه و تحلیل تصویر (http://rsbweb. nih. gov/ij/download. html) برای اندازه گیری فاصله بین پوزه و پایه دم (طول استاندارد)، طول کل و کل استفاده کردیم. ناحیه بدن از تصاویر دیجیتال

تحلیل آماری

تجزیه و تحلیل های آماری با استفاده از نرم افزار آماری R (v 3. 5. 0) (R-Core-Team 2014) انجام شد. ما ترجیح اجتماعی برای محرک آشنا را به عنوان تعداد دفعاتی که ماهی کانونی در نزدیکی محرک آشنا مشاهده شد تقسیم بر تعداد کل دفعاتی که در 2 ناحیه انتخابی مشاهده شد محاسبه کردیم (شکل تکمیلی 1S). در شرایط ناآشنا، ترجیح اجتماعی به صورت بالا محاسبه شد، اما با توجه به تعداد دفعاتی که ماهی کانونی در نزدیکی ماهی انتخاب شده به عنوان ماهی کانونی در آزمایش دیگر تقسیم بر تعداد کل دفعات مشاهده شد، در انتخاب 2 مشاهده شد. مناطق (شکل تکمیلی 1S). سپس ترجیحات اجتماعی با استفاده از تبدیل logit-normal (با استفاده از تابع "logit" در بسته R "خودرو")، که معمولاً برای برخورد با داده‌های نسبت استفاده می‌شود، تغییر یافت (Lesaffre et al. 2007; Warton and Hui 2011). اندازه‌گیری‌های اندازه بدن همبستگی بالایی داشتند و ضرایب همبستگی (r) را از 938/0 تا 965/0 نشان دادند (P< 0.001); thus, only body area (hereafter “body size”) was considered in the further analyses (other body size measures provided similar results).

ابتدا، ما فرضیه اصلی خود را بررسی کردیم که ترجیح اجتماعی 2 ماهی را در هر جفت تحلیل می‌کرد. ما برای انصاف در اولویت اجتماعی با اجرای یک تحلیل تکرارپذیری (با استفاده از بسته R "rptR") برای هر شرایط آشنایی آزمایش کردیم. در هر مدل، ما همچنین تفاوت اندازه بدن بین زنان در یک جفت (محاسبه شده به عنوان تفاوت استاندارد در اندازه بدن) را به عنوان اثر ثابت در نظر گرفتیم. این کار برای اطمینان از اینکه ترجیح دو ماهی آشنا به اندازه بدن آنها مرتبط نیست انجام شد. سپس مقادیر F و P برای اثرات ثابت با استفاده از تابع "anova" به دست آمد.

در تحلیل‌های بعدی، ما بر ترجیح اجتماعی عمومی برای ماهی‌های همراه برای کنترل عوامل تأثیرگذار احتمالی تمرکز کردیم. ما آزمایش کردیم که آیا ترجیح برای همراه آشنا بین شرایط آشنایی و اندازه بدن متفاوت است یا خیر، با اجرای یک مدل خطی اثرات مختلط (با استفاده از بسته R "lme4") که در آن اولویت اجتماعی برای محرک آشنا به عنوان یک متغیر وابسته، شرایط آشنایی برازش می‌شود. دسته بندی، ترتیب موضوع (مقوله)، و اندازه بدن (متغیر متغیر) به عنوان اثرات ثابت، و هویت جفت به عنوان اثر تصادفی برای محاسبه عدم استقلال داده ها برازش داده شد. در نهایت، برای هر شرایط آشنایی، از آزمون t تک نمونه ای برای بررسی اینکه آیا ترجیح برای محرک آشنا به طور قابل توجهی بیشتر از شانس (0. 5) است استفاده شد. این کار برای آزمایش اینکه آیا انجمن‌های اجتماعی منصفانه به ترجیحی بیشتر از شانس نیاز دارند برای همراه آشنا انجام شد.

نتایج

هر دو در شرایط آشنایی 2 و 6 نفره، ترجیح برای محرک آشنا بیان شده توسط 2 ماهی در هر جفت به طور قابل توجهی قابل تکرار بود (2 نفر: R ± SE = 0. 179 ± 0. 387، 0. 032 = P؛ 6 نفر: R ±SE = 0. 163 ± 0. 523، P = 0. 005؛ شکل 2) نشان می دهد که انجمن های اجتماعی عادلانه بودند. برعکس، وقتی 2 فرد ناآشنا به طور تصادفی جفت شدند، ترجیحات اجتماعی متقابل آنها به طور قابل توجهی قابل تکرار نبود (افراد ناآشنا: 0. 183 ± 0. 271 = R ±، 0. 108 = P؛ شکل 2). تفاوت اندازه بدن بین زنان در یک جفت تأثیر معنی‌داری بر ترجیح اجتماعی نداشت (2 نفر: F = 1. 412، 0. 249 = P؛ 6 نفر: 0. 789 = F، 0. 385 = P؛ افراد ناآشنا: 0. 035 = F، 0. 853 = P).

نمودارهای پراکنده نشان دهنده ترجیح اجتماعی (بیان شده به صورت درصد) فرد A در مقابل ترجیح اجتماعی فرد B برای هر شرایط آشنایی.

میانگین ترجیح اجتماعی برای زن آشنا به طور قابل توجهی تحت تأثیر شرایط آشنایی قرار نگرفت (شرایط: χ2 = 0. 186، 0. 913 = P) و هیچ تأثیری از ترتیب موضوع یا اندازه بدن بر اولویت برای زن آشنا وجود نداشت (ترتیب موضوع: χ2 =0. 528، P = 0. 468؛ اندازه بدن: χ 2 = 0. 244، P = 0. 621). ترجیح برای همراه آشنا تفاوت معنی داری با آنچه که تصادفی انتظار می رفت تفاوت معنی داری نداشت، نه زمانی که ماهی ها در گروه های 2 و 6 نفره آشنا شدند (2 نفر: t_{1, 39}= -0. 111، P = 0. 913;6 نفر: ت_{1, 39}= 0. 321، P = 0. 750;شکل 3). همچنین زمانی که ماهی آشنایی را تجربه نکرد، ترجیح برای همراه تفاوت معنی‌داری با آنچه که تصادفی انتظار می‌رفت، نداشت (t_{1, 39}= 0. 935، P = 0. 355;شکل 3).

ترجیح اجتماعی (بیان شده به صورت درصد) برای هر فرد (A و B) از جفت و 95٪ فواصل اطمینان دو جمله ای مرتبط (CIs). CI با استفاده از پارامترسازی جفریس (اجرا شده در بسته R "binom") محاسبه شد.

بحث

تحقیقات روی بسیاری از گونه های اجتماعی، روابط اجتماعی ناشی از ارتباط مداوم بین افراد خاص را توصیف کرده است (بازبینی شده توسط Massen و همکاران (2010) و برنت و همکاران (2014))، و حداقل در پستانداران، شواهدی وجود دارد که این روابط اغلب وجود دارد. عادلانه (به عنوان مثال، سیلک و همکاران (2006a)، میتانی (2009)، و کالبیتز و همکاران (2016)). اگرچه انبارهای ماهی عموماً در معرض رویدادهای شکافت - همجوشی سریع قرار می‌گیرند، افراد گونه‌های ماهی اجتماعی نیز ممکن است در انجمن‌های اجتماعی پایدار شرکت کنند (وارد و هارت 2003؛ کرافت و همکاران 2005؛ ویلسون و همکاران 2014a). در اینجا، ما شواهدی پیدا کردیم که نشان می‌دهد انجمن‌های اجتماعی ایجاد شده بین 2 ماهی آشنا عادلانه هستند.

در آزمایش ما، جفت‌های گوپی که قبلاً در گروه‌های 2 یا 6 نفره آشنا شده بودند، ثبات درون جفتی قابل‌توجهی در اولویت برای فرد آشنا نشان دادند: در برخی از جفت‌ها، هر دو نفر ترجیح زیادی برای ماهی‌های آشنا نشان دادند، در حالی کهدر سایر جفت های آشنا، 2 نفر تمایل به اجتناب از یکدیگر داشتند. در نتیجه، قدرت ترجیح برای ماهی آشنا بین 2 ماهی در این جفت سازگار بود. این نشان می‌دهد که در گوپی‌ها، آشنایی میانجی‌های اجتماعی عادلانه است.

مطالعات شبکه های اجتماعی نشان داده است که انجمن های اجتماعی در ماهی ها متمایز می شوند (وارد و همکاران 2002؛ کرافت و همکاران 2004؛ ویلسون و همکاران 2014 ب)، به این معنی که جفت افراد بیشتر از دیگران تمایل به تعامل دارند. ماهیت چنین تعاملاتی به طور کامل مورد بررسی قرار نگرفته است و این ارتباط می تواند به دلیل عواملی غیر از ترجیحات عادلانه باشد. این امکان وجود داشت که تنها 1 ماهی از 2 ماهی در هر جفت به دنبال دیگری باشد و باعث شود که 2 ماهی با هم مرتبط شوند، اما آزمایش ما این احتمال را رد کرد زیرا ترجیح 2 ماهی از هر جفت را جداگانه آزمایش کردیم. به طور مشابه، تفاوت های فردی در استفاده از فضا، رفتار جستجوی غذا و سرعت حرکت در طول آشنایی ممکن است باعث شود ماهی ها مستقل از ترجیحات اجتماعی بیشتر با یکدیگر ارتباط برقرار کنند (به عنوان مثال، پایک و همکاران (2008)). در آزمایش ما، همه ماهی‌ها برای یک زمان در کنار هم نگهداری شدند، و آنها در یک محیط استاندارد و ناآشنا آزمایش شدند و می‌توانستند در محیطی بدون پناهگاه یا پیچیدگی فضایی آشنا شوند تا از تفکیک/همبستگی فضایی جلوگیری شود. همه اینها از این ایده حمایت می کند که انجمن های اجتماعی گوپی ها عادلانه هستند و نه ناشی از عوامل فوق.

همچنین ممکن است که الگوی مشاهده شده از انجمن های اجتماعی عادلانه ممکن است منعکس کننده دسته بندی خود به خودی بر اساس تطابق فنوتیپ باشد (وارد و کراوز 2001؛ وارد و همکاران 2004؛ کرافت و همکاران 2005؛ وبستر و همکاران 2007). با این حال، اندازه بدن، یک ویژگی که به طور گسترده نشان داده شده است که بر مجموعه ماهی ها تأثیر می گذارد (Hare et al. 2000; Croft et al. 2005)، بر ترجیح اجتماعی ماهی ها در آزمایش ما تأثیری نداشت. علاوه بر این، در شرایطی که افراد ناآشنا بودند (یعنی می‌توانستند یکدیگر را فقط در طول آزمایش ارزیابی کنند و انتخاب خود را بر اساس صفات مورفولوژیکی، نشانه‌های شیمیایی و ویژگی‌های رفتاری قرار دهند)، متوجه شدیم که ماهی‌های ناآشنا ترجیحات اجتماعی عادلانه‌ای را نشان نمی‌دهند. نشان می دهد که فنوتیپ به تنهایی برای ایجاد ترجیحات اجتماعی عادلانه کافی نیست. بنابراین، احتمالاً برای ایجاد این رفتار، تعامل طولانی‌مدت بین افراد لازم است، زیرا زمانی که افراد با هم آشنا می‌شوند، اتفاق می‌افتد.

نتایج ما نقش تعامل طولانی مدت (یعنی آشنایی) در توسعه انجمن های عادلانه اجتماعی را برجسته می کند. با این حال ، علل و پیامدهای تناسب اندام این تعادل همچنان مورد توجه قرار گرفته است. عوامل زیست محیطی که توسط گروهی از افراد تجربه می شود ، از جمله در دسترس بودن مواد غذایی ، بار انگلی ، چگالی و نسبت جنسی (Couzin and Krause 2003 ؛ Killen et al. 2017) می تواند بر قدرت انجمن بین افراد تأثیر بگذارد. به طور خاص ، Guppies زن در معرض خطر ابتلا به خطر بالای شکار ، گزارش شده است که به طور متوسط انجمن های اجتماعی قوی تری را نسبت به زنان غیرمستقیم ایجاد می کند (Heathcote و همکاران 2017) ، و افرادی که در طول بازرسی درنده همکاری می کنند ، ترجیح می دهند ترجیح متقابل را نشان دهند (Dugatkin و Dugatkin وAlfieri 1991a). شایان ذکر است که در این مطالعه ما انجمن های اجتماعی عادلانه ای را در ماهی پیدا کردیم که در یک محیط بدون خطر شکار آشنا شده اند و به توضیحاتی که شامل این عامل نیست ، اشاره می کنیم. یک توضیح جایگزین و غیرقانونی منحصر به فرد این است که قابلیت تعادل منعکس کننده تعامل تهاجمی گذشته بین افراد است. به عنوان مثال ، برخی از جفت های افراد ممکن است تعامل را کاهش دهند تا از تجاوزهای بالقوه پرهزینه جلوگیری کنند (Ward and Hart 2003). سرانجام ، در Guppies نشان داده شده است که افراد در یک شبکه اجتماعی توسط صفات رفتاری مانند شخصیت و ماهی خجالتی ارتباطات اجتماعی بیشتری نسبت به ماهی های جسورانه داشتند (Croft et al. 2009). از این نظر ، Guppies تنوع فردی زیادی در جامعه پذیری نشان می دهد: به نظر می رسد برخی از افراد به طور مداوم با افراد دیگر تعامل دارند ، به صورت گروهی حرکت می کنند و به طور فعال به دنبال نزدیکی سایر موارد خاص هستند ، در حالی که برخی دیگر برای پیوستن به گروه ها انگیزه کمتری دارند و تمایل به کشف محیط های جدید دارند، پراکندگی بیشتر از گروه اصلی (Croft et al. 2003a ؛ Morrell et al. 2007 ؛ Brown and Irving 2013). بر این اساس ، توضیحی برای نتایج ما این است که افراد بسیار اجتماعی یکدیگر را ترجیح می دهند و اغلب در کنار هم جمع می شوند ، در حالی که دیگران تمایل به جامعه کمتری دارند ، از ارتباط با افراد دیگر خودداری می کنند و به نوبه خود توسط دیگران نیز اجتناب می شوند.

اخیراً پیشنهاد شده است که قدرت انجمن های اجتماعی ممکن است با اندازه گروه در ماهی ارتباط منفی داشته باشد (Heathcote و همکاران 2017) ، زیرا محدودیت های شناختی باعث تشخیص فردی می شود و از این رو میزان آشنایی در گروه های بزرگ (گریفیت وMagurran 1997b). ما در 2 دسته آزمایش شده در اینجا (2 در مقابل 6 نفر) تأثیر اندازه گروه بر قابلیت تعادل پیدا نکردیم ، اگرچه اندازه های دیگر باید برای نگاه کردن به تصویر کامل آزمایش شوند. به عنوان مثال ، جالب خواهد بود که آزمایش کنیم که آیا و در کدام یک از اندازه های گروهی شروع به کاهش می کند و آیا کاهش در تعادل باعث کاهش مشاهده شده در آشنایی می شود (گریفیت و مگورران 1997b). علاوه بر این ، طراحی آزمایشی ما ، که در آن 2 نفر را در هر گروه آزمایش کردیم ، به ما اجازه نمی دهد ارزیابی کنیم که آیا تعادلی یک خاصیت هر جفت است یا اینکه برخی از گروه ها تمایل به تعادل بالاتری نسبت به سایرین دارند (به عنوان مثال ، قابلیت تعادل در بین گروه ها متفاوت است اما در بینافراد در گروه). به عنوان مثال ، یک مطالعه در مورد شخصیت ماهی گزارش داده است که تمایل پراکندگی پشه های فردی (Gambusia Affinis) با میانگین نمره شخصیتی جمعیت تعیین می شود (کوت و همکاران 2011 ؛ اما همچنین به Magnhagen و Bunnefeld (2009) مراجعه کنید). بنابراین ، چگونگی توزیع تعادل بین و در داخل کفش ها می تواند در معرض ویژگی های آینده مورد علاقه قرار گیرد.

تاکنون ، قابلیت تعادل در انجمن های اجتماعی عمدتاً در نخبگان مورد مطالعه قرار گرفته است و تعداد کمی از گونه های دیگر که گروه های اجتماعی پایدار تشکیل می دهند (ماسن و همکاران 2010) و در بیشتر گونه های اجتماعی تقریباً نادیده گرفته شده است. نتایج ما این واقعیت را نشان می دهد که تعادلی می تواند ویژگی روابط اجتماعی در طیف وسیعی از گونه ها از آنچه در حال حاضر تحقق یافته است ، مانند ماهی های کفش که در آن گروه های اجتماعی در معرض نرخ سریع حوادث شکافت و شکافت قرار می گیرند ، برجسته شود. اگرچه طراحی آزمایشی ما اطلاعاتی در مورد تداوم تعادلی در طول زمان در Guppy ارائه نداد ، شواهد نشان می دهد که افراد در دوره های قابل توجهی همکاری می کنند (Dugatkin و Alfieri 1991b) و می توانند افراد آشنا را تا 5 هفته تشخیص دهند (Bhat and Magurran 2006)وادبدیهی است ، تعدادی سؤال در مورد ماهیت و اهمیت تعادلی در انجمن های اجتماعی ماهی وجود دارد که هنوز باز هستند و مستحق تحقیقات بیشتر هستند. نتایج ما نقش آشنایی در واسطه توسعه انجمن های عادلانه اجتماعی را نشان می دهد و پایه و اساس تحقیقات آینده در مورد تعادل ماهی را فراهم می کند.

منابع مالی

این کار توسط کمک های مالی از دانشگاه پادووا (Grant No. Prat 2015 CPDA153859 به M. G. و Grant Nos. 632 CPDA120105/12 و 60A06-7955/12 تا A. P.) پشتیبانی شد.

ما از باغ گیاه شناسی دانشگاه پادووا بخاطر پشتیبانی لجستیکی و لورا سیوتو و سیسیلیا ملارانسیو برای کمک به دامداری ماهی تشکر می کنیم. ما همچنین از آلساندرو کوپ برای تهیه فیلمنامه R برای شکل 3 و جولی دوبوسک ، متیو ابریشم و 2 داور ناشناس بخاطر اظهار نظر در مورد نسخه های قبلی نسخه خطی تشکر می کنیم.

بیانیه اتیس: این تحقیق از دستورالعمل های ASAB برای استفاده از حیوانات در تحقیقات پیروی کرد و توسط کمیته اخلاقی دانشگاه پادووا تأیید شد (شماره پروتکل: 68/2016 به S. C.). ماهی های مورد استفاده فرزندان ماهی گرفتار وحشی بودند ، بنابراین هیچ حمل و نقل ماهی آزمایشی لازم نبود. آزمایش های رفتاری ما هیچگونه دستکاری تهاجمی را شامل نمی شد و پس از مطالعه تمام ماهی ها به مخازن سهام بازگردانده شدند.

تضاد منافع. نویسندگان اظهار کردند که هیچ علاقه ای به رقابت ندارند.

دسترسی به داده ها: تجزیه و تحلیل های گزارش شده در این مقاله با استفاده از داده های ارائه شده توسط Cattelan و همکاران قابل بازتولید هستند.(2018).